Słysząc o larwach kręgowców, myślimy przede wszystkim o kijankach płazów. W podręcznikach dla uczniów szkół średnich i na platformach edukacyjnych można przeczytać, że w przyrodzie występują także larwy ryb. Nie znamy jednak takich przykładów z życia codziennego. Materiały edukacyjne wspominają tylko o leptocefalu jako „dziecku” węgorza europejskiego. Ani słowa o parrach i smoltach łososia czy symetrycznym narybku płastug, choć to gatunki znane nam z talerza. A zjawisko di- a nawet polimorfizmu wiekowego, czyli różnic w wyglądzie osobników danego gatunku w różnym stadium rozwojowym, w przypadku ryb nie jest wcale takie rzadkie [1]. Przyjrzyjmy się zatem odrębnym formom młodocianym u różnych ich gatunków!

Larwy ryb – kijanka to nie tylko żaba

Stadium kijanki większości z nas kojarzy się przede wszystkim z płazami. Jednak według profesora Dzika [2] powstało ono w toku ewolucji znacznie wcześniej i było powszechne u pierwotnych ryb. Do dziś zachowało się u kilku gatunków, tzw. „żywych skamieniałości” – trzech ryb dwudysznych Dipnoi (afrykańskiego prapłetwca Protopterus annectens, amerykańskiego prapłaźca Lepidosiren paradoxa i australijskiej barramundy Neoceratodus forsteri) oraz wielopłetwca Polypterus. Etap kijanki występował zapewne u ryb trzonopłetwych, chociaż w rozwoju osobniczym jedynej ich współczesnej przedstawicielki, latimerii Latimeria chalumnae, zaniknął. Rodzi ona bowiem w pełni ukształtowane młode, stanowiące zasadniczo miniaturki rodziców [2].

Nierzadko jednak rybi „ojcowie” i ich „dzieci” różnią się tak bardzo, że organizmy te zaliczano niegdyś do odrębnych rodzin, a nawet rodzajów. Można tu wymienić takie dziwolągi, jak:

  • kasidoron u głębinowych Gibberichthys;
  • querimana u mugili Mugilidae;
  • vexillifer u karapowatych Carapidae;
  • acronurus u ryb-chirurgów Acanthuridae;
  • ptax u ryb maślanych (gempyli) Gempylidae;
  • exterilium u wyślizgowatych Ophididae;
  • kanazawaichthys u histrionowatych Antennariidae;
  • stylophthalmus u rozmaitych, wcale nie spokrewnionych ze sobą ryb z rzędów Stomiiformes oraz Myctophiformes [3].

Przykłady takiego polimorfizmu wiekowego można znaleźć również u bliższych nam gatunków ryb rodzimych, jak minogi (i ich ślepice) czy węgorze (i ich leptocefale).

Węgorzowe robaczyce i ślepice

Z ikry minogów Petromyzontida wylęgają się żyjątka niezbyt podobne do rodziców: robakowate, bezzębne, o trudno dostrzegalnych, króciutkich płetwach, filtrujące wodę niczym lancetnik i podobnie jak on wyposażone w endostyl na dnie gardzieli. Ze względu na wydłużony kształt od niepamiętnych czasów zwano je robaczycami bądź węgornicami. Malutkie oczka, skryte pod nieprzepuszczalną skórą, sprawiły, że dziś zwykle nazywamy je ślepicami.

W Polsce są znane od bardzo dawna. Wspomina o nich już w XVIII w. Gabriel Rzączyński, autor pierwszych monografii przyrodniczych ziem polsko-litewskich. Długo jednak uważano je za bliżej nieokreślonego „robaka”, ewentualnie za młodociane stadium węgorza europejskiego. Nikomu przez wieki nie przyszło do głowy łączyć ich z minogami, też wydłużonymi, ale obdarzonymi dobrym wzrokiem, gardzielą uzbrojoną w imponującą liczbę zębów i polującymi na inne ryby [4].

Najważniejszym zajęciem larw większości zwierząt pozostaje żerowanie. U niektórych gatunków to jedyny okres życia, w którym w ogóle pobierają pokarm. Nie inaczej bywa u wielu minogów, w tym występujących w Polsce – ukraińskiego Eudontomyzon mariae oraz strumieniowego Lampetra planeri. Postaci dorosłe obu tych gatunków nie pobierają pokarmu, nie stanowią zatem zagrożenia dla pozostałych ryb. Od lat 70. zeszłego wieku upowszechnia się pogląd, że minogi „niejadki”, żerujące tylko na etapie robaczycy, powstawały w toku ewolucji poprzez skrócenie wędrówek i przyśpieszone starzenie się okazów dorosłych, a nawet zanik przełyku. Przypuszcza się, że każde dorzecze posiada swój gatunek minoga strumieniowego, pochodzący od miejscowych minogów rzecznych Lampetra fluviatilis, które zatraciły zdolność do pasożytowania na rybach [5].

Smoltyfikacja łososi szlachetnych

W wyniku tarła łososi szlachetnych Salmo salar potoki Europy wypełniały się mnóstwem małych rybek, zupełnie niepodobnych do tarlaków łososia. W Anglii i Szkocji mniejsze zwano parrami, a większe smoltami. Długo uważano je za niebezpieczny chwast rybi, wyżerający ikrę oraz narybek cenniejszych gatunków. Odławiano je zatem na skalę przemysłową, tuczono nimi trzodę i drób albo rozrzucano po polach jako nawóz. Jakież było zdumienie, gdy badania ichtiologów pokazały, że owe pogardzane parry i smolty to potomstwo coraz cenniejszych łososi atlantyckich!

Cykl życiowy Salmo salar w wielkim uproszczeniu wygląda tak, że tarlaki wracają z mórz i estuariów w górę rzek, gdzie znoszą jaja w gniazdach. Większość z nich pada tuż po rozrodzie, jednak nieliczne, zwane keltami, próbują rozmnożyć się po raz drugi, a nawet trzeci. Z ikry wylęga się narybek, czyli alewiny, który rośnie i przeobraża się w parry. Te zaś, gdy podrosną, ulegają kolejnej metamorfozie, stając się smoltami. Smoltyfikacja obejmuje nie tylko zmianę wyglądu i środowiska (ze słodkowodnego na morskie), lecz również kompleksową przebudowę całej osmoregulacji na poziomie cząsteczek (przede wszystkim Na+/K+ – ATPazy w skrzelach), komórek, tkanek i układów.

O tempie przemian decydują zarówno czynniki zewnętrzne (głównie fotoperiod), jak i wewnętrzne (proces przyśpieszają hormon wzrostu, insulinopodobny czynnik wzrostu, kortyzol oraz hormony tarczycy, hamuje zaś prolaktyna). Niektóre zanieczyszczenia mocno zaburzają ten proces, na przykład cząsteczki herbicydu atrazyny są rozpoznawane przez receptory komórkowe łososi jako własne hormony. Następnym, dla większości osobników ostatnim, skokiem rozwojowym jest dojrzewanie płciowe, czyli przekształcenie się w tarlaki [3, 6, 7].

Badania pokazały pewne modyfikacje tego cyklu. Okazało się, że niektóre samce dojrzewają płciowo już w stadium parrów, pozostając w wodach słodkich. Będą potem, jako snikersy, zapładniać po kryjomu ikrę strzeżoną przez typowe samce, udając niedojrzałą płciowo młodzież. Realizują tym samym alternatywną taktykę rozrodczą [1, 6-8] To już jednak inna opowieść!

Asymetryzacja płastug

Larwy płastug (bokopływów) Pleuronectiformes nie odbiegają budową od typowych, nieścieśnionych bocznie ryb promieniopłetwych. Prowadzą pelagiczny tryb życia, a świat oglądają oczami położonymi po bokach głowy. Podczas dorastania lewa bądź prawa strona ciała rozwija się szybciej. O ile płetwy nieparzyste nie zmieniają swego położenia, o tyle oko podejmuje szalenie widowiskową wędrówkę. U pewnych płastug (zwłaszcza najstarszych ewolucyjnie jęzorowatych Psettodidae) zatrzyma się ona na wierzchołku głowy, u innych przemieści w całości na drugi bok.

Bok z oczami przejmie zatem funkcję i ubarwienie grzbietu, a bok, na którym dana flądra leży, staje się spodem. Zrobi się zatem biały, a jego szczelina skrzelowa przestanie działać. Oczy na lewym boku przeważają u turbotowatych Bothidae i ciosankowatych Cynoglossidae, a na prawym u solowatych Soleidae i flądrowatych Pleuronectidae [2, 3].

Larwy naszych węgorzy oraz ich oceanicznych krewnych

Cykl życiowy węgorza obejmuje stadia ikry, leptocefala, węgorza szklistego (ang. glass eel), elvera, węgorza żółtego, węgorza srebrzystego i wreszcie tarlaka.

Leptocefal to unikat wśród kręgowców, gdyż pobiera pokarm nie poprzez nabłonek przewodu pokarmowego, ale całą powierzchnią ciała (przez skórę). Obecność larwy ryb typu leptocefala stała się powodem wyróżnienia osobnego nadrzędu ryb: tarponopodobnych Elopomorpha, łączącego tak niepodobne gatunki jak śledziokształtne tarpony i elopsy z wężowatymi murenami i kongerami [2, 3].

Z życia ichtioplanktonu

Ludzie łowili ryby morskie od tysięcy lat, jednak dopiero w XIX w. odkryli ich mikroskopijne, unoszące się w pelagialu jaja i larwy, czyli ichtioplankton. Larwy ryb zmagają się z tymi samymi problemami, co zooplankton skorupiakowy, będąc, dosłownie i w przenośni, zawieszone między głodem a pożarciem. Skuteczne ukrywanie się przed drapieżcą łatwo prowadzi do śmierci głodowej. Plankton, tak rybi, jak skorupiakowy, żerujący wydajnie w pełnym świetle, naraża się na presję drapieżników.

Co więcej, między larwami ryb a ich pożywieniem (glonami i bezkręgowcami) trwa ciągły wyścig zbrojeń – analogiczny jak w przypadku rośliny-roślinożercy. Ryby bezustannie synchronizują swój cykl życiowy z masowym występowaniem fito- lub zooplanktonu, by zoptymalizować swoje żerowanie, podczas gdy ich ofiary „dążą” do rozminięcia się w czasie i w przestrzeni z rybimi prześladowcami [3].

Ogromne straty wśród jajeczek i larw skłaniają do zapytania, po co w ogóle typowym rybom morskim takie stadia w cyklu życiowym. Czy nie mogłyby rodzić żywych młodych jak rekiny? Albo opiekować się potomstwem jak iglicznie? Jak wskazują Helfman i współautorzy [3], sformułowano kilka hipotez, które mogą stanowić odpowiedź na to pytanie. Jedna mówi o strategii mającej na celu uwolnienie się od pasożytów (przerwanie ich cyklów rozwojowych poprzez manipulację własnym cyklem życiowym), inna o zwiększeniu szans na kolonizację nowych terytoriów, a jeszcze inna o unikaniu w ten sposób konkurencji między rodzicami a potomstwem.

Podsumowując, ryby są równie różnorodne w stadium larwalnym, co w wieku dorosłym. Rozmaitość kształtów, siedlisk i strategii życiowych „rybich dzieci” oraz ewolucyjnych dróg ich powstawania zdaje się nieskończona. Skończona bywa za to długość życia pewnych ryb, zwłaszcza tych słynących z widowiskowych przeobrażeń, jak minogi czy łososie. W świecie ryb zdaje się to być wyjątkiem, skoro większość gatunków cechuje się nieograniczonym wzrostem i potencjalną nieśmiertelnością.


W artykule korzystałem m.in. z prac:

[1] Shine R. (1989). Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: a review of the evidence. The Quarterly Review of Biology, 64(4), 419-461.

[2] Dzik J. (2018). Zoologia. Różnorodność i pokrewieństwa zwierząt. Wyd. UW, Warszawa.

[3] Helfman G., Collette B., Facey D., Bowen B. (2009). The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology. Wiley & Blackwell, West Sussex (UK) – New York (US).

[4] Samek A. (1992). Historya naturalna obejmująca zwierząt opisanie z dykcjonarzów i dzieł dawnych polskich naturalistów zebrane albo jako Polakowi ciekawemu wiadomości z historyi naturalnej podawano. KAW, Warszawa.

[5] Mateus C.S., Almeida P.R., Quintella B.R. & Alves M.J. (2011). MtDNA markers reveal the existence of allopatric evolutionary lineages in the threatened lampreys Lampetra fluviatilis (L.) and Lampetra planeri (Bloch) in the Iberian glacial refugium. Conservation Genetics, 12, 1061-1074.

[6] Nichols K., Edo A., Wheeler P., Thorgaard G. (2008). The Genetic Basis of Smoltification-Related Traits in Oncorhynchus mykiss. Genetics. 179 (3): 1559–1575.

[7] Prunet P., Boeuf G., Bolton J.P. & Young G. (1989). Smoltification and seawater adaptation in Atlantic salmon (Salmo salar): plasma prolactin, growth hormone, and thyroid hormones. General and Comparative Endocrinology, 74(3), 355-364.

[8] Saunders R.L., Henderson E.B. & Glebe B.D. (1982). Precocious sexual maturation and smoltification in male Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture, 28(1-2), 211-229.

Używamy plików cookie, aby zapewnić najlepszą jakość korzystania z Internetu. Zgadzając się, zgadzasz się na użycie plików cookie zgodnie z naszą polityką plików cookie.

Close Popup
Privacy Settings saved!
Ustawienie prywatności

Kiedy odwiedzasz dowolną witrynę internetową, może ona przechowywać lub pobierać informacje w Twojej przeglądarce, głównie w formie plików cookie. Tutaj możesz kontrolować swoje osobiste usługi cookie.

These cookies are necessary for the website to function and cannot be switched off in our systems.

Technical Cookies
In order to use this website we use the following technically required cookies
  • wordpress_test_cookie
  • wordpress_logged_in_
  • wordpress_sec

Cloudflare
For perfomance reasons we use Cloudflare as a CDN network. This saves a cookie "__cfduid" to apply security settings on a per-client basis. This cookie is strictly necessary for Cloudflare's security features and cannot be turned off.
  • __cfduid

Odrzuć
Zapisz
Zaakceptuj

music-cover