Genomy – aż siedem w komórce niepozornego glonu

Pamiętając, że w biologii od prawie każdej zasady są wyjątki, w uproszczeniu można przyjąć, że komórka eukariotyczna ma co najmniej dwa genomy. Jeden znajduje się w jądrze i jest zorganizowany w formie chromosomów (genom jądrowy), drugi w mitochondriach (mitochondrialny) i strukturalnie bardziej przypomina genom bakterii. Eukarionty fotosyntetyzujące mają jeszcze trzeci genom, również podobny do bakteryjnego, zlokalizowany w chloroplastach (chloroplastowy). Genom jądrowy jest największy i kontroluje prawie wszystkie funkcje komórki. Genomy pozostałych organelli są mniejsze i odpowiedzialne głównie za niektóre funkcje związane z gospodarką tlenową lub fotosyntezą. W toku ewolucji część genów organelli została przejęta przez genom jądrowy i ich autonomia się zmniejszyła. W efekcie organella komórkowe nie są w pełni samodzielne i częściowo zależą od jądra komórkowego.

Jak pozyskane zostały genomy? – endosymbioza

Dziś niemal pewna jest hipoteza wskazująca na to, że mitochondria są dziedzicami bakterii tlenowych, a chloroplasty – cyjanobakterii (sinic), które niegdyś zostały endosymbiontami pierwotnych eukariontów. W przypadku najprostszych roślin, glaukofitów, chloroplasty są wciąż bardzo podobne do wolnożyjących sinic. W przypadku pozostałych roślin – krasnorostów i zielenic, do których w zasadzie należy włączyć także rośliny lądowe – chloroplasty są już dużo bardziej zredukowane i ich podobieństwo do sinic nie rzuca się tak bardzo w – uzbrojone jedynie w mikroskop – oczy. Genom jądrowy z kolei wydaje się dziedzictwem nie tyle bakterii, ile archeonów, Dlatego też w niektórych współczesnych ujęciach taksonomicznych główna oś podziału organizmów nie przebiega między prokariontami i eukariontami, a między prokariotycznymi bakteriami i prokariotycznymi archeonami razem z eukariontami.

Zatem odrębne genomy organelli komórkowych są świadectwem endosymbiotycznej ewolucji. Prawdopodobnie niegdyś organizm przypominający archeony pochłonął bakterię tlenową, ale zamiast ją strawić, przysposobił ją jako mitochondrium. Podobnie stało się z przyswojeniem sinic jako późniejszych chloroplastów. Do fotosyntezy zdolne są nie tylko bakterie i rośliny. Tak jak najpierw pierwotne krasnorosty i zielenice stały się gospodarzami sinic, zamieniając je we własne chloroplasty, tak później kolejne pierwotniaki przyswajały jednokomórkowe krasnorosty i zielenice, stając się okrzemkami czy eugleninami.

Ten proces to również endosymbioza, ale już drugiego rzędu, czyli wtórna. Dziś niektóre pierwotniaki (np. orzęski) czy zwierzęta (np. koralowce czy ślimaki) przechowują w swoich komórkach lub przestrzeniach międzykomórkowych całe komórki glonów (nazywane w zależności od barwy zoochlorellami lub zooksantellami) lub ich chloroplasty (nazywane kleptoplastami, co nawiązuje do kradzieży). Mają one jednak z reguły większą niż chloroplasty odrębność od komórek gospodarza.

Czwarty genom kryptomonad to już fanaberia

Wtórne chloroplasty okrzemek, euglenin czy brunatnic, podobnie jak chloroplasty pierwotne, są efektem redukcji struktur komórkowych symbiontów. W odróżnieniu od nich mają więcej błon, bo zachowały błony komórkowe odziedziczone nie tylko po sinicach, ale też po krasnorostach lub zielenicach. Genomów jądrowych jednak z reguły nie odziedziczyły i pozostały przy liczbie trzech. Od zasady tej są jednak wyjątki. Dla przykładu, w chloroplastach wiciowych glonów kryptomonad, oprócz zwykłego genomu chloroplastowego o strukturze przypominającej genom sinic, pomiędzy błonami zachowały się organella przypominające silnie uproszczone jądro krasnorostu, nazywane nukleomorfami. Zatem kryptomonady mają aż cztery genomy – jądrowy, mitochondrialny, chloroplastowy i nukleomorfowy.

Kryptomonady należą do słabiej poznanych glonów. W podręcznikach albo są pomijane, albo poświęca się im rozdział o wiele krótszy niż zielenicom, okrzemkom czy nawet złotowiciowcom. Nie pomogło nawet odkrycie ponad ćwierć wieku temu nukleomorfu. W analizach ekologicznych bywają niedoceniane. Są stosunkowo nieduże, więc uważane za mniej istotne. Czasem jednak są uwzględniane w zbiorczych zestawieniach florystycznych, bo potrafią przejściowo zdominować fitoplankton. Wspomina się o nich jako o znoszących warunki bardzo ubogie w światło, a więc występujących rekordowo głęboko. Ich pozycja systematyczna nie jest stabilna – czasem łączy się je z bruzdnicami czy haptofitami, czasem wręcz wydziela jako odrębne królestwo Cryptista. Hydrobiolodzy często nazywają je kryptofitami, ale nazwa ta jest używana też w botanice lądowej w zupełnie innym znaczeniu.

Trzeci poziom zagnieżdżenia, czyli kolejne genomy kryptomonad

Posiadanie przez kryptomonady czterech genomów, czyli dwukrotnie więcej niż zwykle, to dużo. Jednak okazuje się, że to nie koniec możliwości endosymbiotycznych tych glonów. W komórkach szczepu Cryptomonas gyropyrenoidosa, hodowanego w laboratorium Uniwersytetu w Getyndze od ponad pół wieku, już w latach 80. XX w. odkryto żyjące na stałe dwa gatunki bakterii – Grellia numerosa i Megaira polyxenophila [1]. Bakterie infekujące komórki to nic nowego, ale w tym przypadku brak przesłanek potwierdzających ich chorobotwórczość. Wykryte bakterie to najwyraźniej stałe, choć wciąż dość odrębne, endosymbionty i nie ma powodu, aby ich dwóch genomów nie dodawać do tych czterech, typowych dla kryptomonad.

Symbioza może jednak mieć kolejne poziomy. Jak każdą bakterię, również Megaira polyxenophila, infekują wirusy z typu bakteriofagów. Okazało się, że infekcja wirusem nazwanym przez naukowców MAnkyphage nie jest dla M. polyxenophila groźna, a wydaje się, że wręcz dodaje jej sprawności, zatem wirus ten nie jest patogenem, a symbiontem. W ten sposób liczba genomów, które można wyodrębnić w komórce Cryptomonas gyropyrenoidosa wynosi aż siedem, a ich źródła to dawny archeon – obecnie jądro, dawna bakteria – obecnie mitochondrium, dawna sinica – obecnie chloroplast, dawny krasnorost – obecnie nukleomorf, endosymbiotyczne Grellia numerosa i Megaira polyxenophila oraz symbiotyczny bakteriofag MAnkyphage.

Genomy to odrębne czy integralne elementy? Dobre pytanie

Obecnie za rekordową liczbę odrębnych genomów w jednej komórce przyjęto siedem. W miarę nowych odkryć może się to oczywiście zmienić. Liczba ta zależy na przykład od przyjętych kryteriów. Tu mowa jest wyraźnie o pojedynczej komórce, co pozwala uniknąć dylematów typowych dla sytuacji organizmów kolonijnych, takich jak porosty, czy związanych symbiozą pozakomórkową.

Genomy uporządkowane w chromosomy to uproszczenie. Niektóre geny mogą łatwo zmieniać miejsce i nazywane są transpozonami. W genomach organizmów nierzadko da się odkryć całe odcinki pochodzące od innych organizmów, np. wirusów. W sytuacji, kiedy stają się one już integralną częścią genomu i są przekazywane w procesie rozmnażania, trudno uznać je za odrębne. Jednak niektóre wirusy włączają swoje geny do genomu gospodarza na wiele lat, ale po jakimś czasie uwalniają się (tak się dzieje z wirusem ospy wietrznej, który po latach może wywołać półpasiec).

Okazuje się, że rozróżnienie między symbiontem a pasożytem wcale nie jest tak łatwe, jak przedstawiają to tabelki w podręcznikach. Ciekawym przykładem jest pierwotniak Mixotricha paradoxa, który żyje w jelicie termita. Do jego ciała przyczepione są krętki, funkcjonujące jak rzęski, a pozbawienie gospodarza tych symbiontów (na przykład antybiotykami) ostatecznie go uśmierca. Pytanie zatem, czy powinniśmy traktować pierwotniaka i zasiedlającego go krętka jak odrębne osobniki. A skoro określenie granic osobnika nie jest tak oczywiste, to jak w tej sytuacji możemy policzyć genomy?