Nowa taksonomia sinic, czyli jak nie zgubić się w systematycznej dżungli

Ostatnie ćwierćwiecze to czas dużych zmian w taksonomii glonów, zarówno na poziomie największych kategorii systematycznych, jak i nowo opisywanych gatunków. Nawet gdyby ograniczyć się do jednej tylko grupy, np. sinic, nadążenie za zmianami może być trudne. Nie trzeba być fykologiem, żeby to zauważyć. Jeden z badaczy sinic, Jan Kaštovský, opublikował ostatnio w piśmie „Hydrobiologia” swoje analizy i przemyślenia na ten temat pod znaczącym tytułem “Welcome to the jungle!: An overview of modern taxonomy of cyanobacteria” [1]. Tytuł ten nazywa wprost to, co wielu biologów wyraża w kuluarach – współczesne zmiany, których doświadcza taksonomia sinic, ale nie tylko, przypominają dżunglę, w której łatwo się pogubić.

Przemeblowania drzewa filogenetycznego – na której gałęzi umieścić ten takson?

Rozwój nowoczesnych metod molekularnych i filogenetycznych sprawił, że taksonomia sinic w ostatnim ćwierćwieczu podlegała dynamicznym zmianom. Dobrze znane gatunki obecnie funkcjonują pod nowymi nazwami. Suplement diety – spirulina – to już nie spreparowane osobniki z rodzaju Spirulina, a Arthrospira. Jeden z najczęściej tworzących zakwity gatunków, Anabaena flos-aquae, to dziś Dolichospermum flos-aquae. Gatunek, którego Lampert i Gliwicz użyli do fundamentalnego dla ekologii wód eksperymentu wskazującego, że obecność nitkowatych sinic powoduje ustępowanie dużych zwierząt planktonowych, pociągając za sobą kolejne zmiany w kaskadzie troficznej [2], to już nie Cylindrospermopsis raciborskii, a Raphidiopsis raciborskii. Gatunek ten jest znany z postępującej inwazji na wszystkich kontynentach, a przede wszystkim z produkcji toksyny nazwanej od niego cylindrospermopsyną.

Na poziomie rzędów też następują przesunięcia i wyróżnianie nowych. Jeszcze nie tak dawno w obrębie klasy Cyanophyceae wystarczyło znać dwa: nitkowate Hormogoniales i kokalne Chroococcales. Co prawda rozróżniano też kilka kolejnych, ale ich znajomość była niszowa. Obecnie wyróżnia się ponad dwadzieścia rzędów i nie trzeba być specjalistą, żeby natykać się na nazwy Nostocales, Oscillatoriales czy Synechococcales, za to nazwy Hormogoniales już się nie spotka. Niektóre zaś zmiany są naprawdę zaskakujące – kilka lat temu pewien gatunek przeniesiono nie tylko do innego rodzaju czy nawet rzędu, ale okazało się, że to nie sinica (czyli bakteria), a krasnorost (czyli organizm jądrowy). Dziś znamy go jako Hildenbrandia cuprea.

Stan ten może interesować specjalistów od taksonomii czy popularyzatorów nauki, takich jak ja, ale dla wielu praktyków jest pewną uciążliwością. Jeżeli jest się zainteresowanym rekultywacją jeziora, to nie ma większego znaczenia, czy problematyczny takson należy do rodzaju Anabaena, Cylindrospermopsis lub Oscillatoria, czy, odpowiednio, Dolichospermum, Raphidiopsis i Planktothrix. Wymagania ekologiczne, wrażliwość na antybiotyki (choć ich raczej do zwalczania sinic się nie stosuje) czy interakcje z innymi organizmami od tego się nie zmieniają. Teoretycznie uznanie, że dana populacja to raczej Raphiodiopsis raciborskii niż Raphidiopsis mediterranea mogłoby mieć w Europie znaczenie prawne, zmieniając status gatunku z rodzimego na obcy, ale w praktyce nikt tego typu kategorii prawnych w przypadku sinic nie stosuje.

Czasem nie wiadomo, co uznać za odrębny gatunek, a co tylko za odmianę czy wręcz formę. U podłoża opisania kilku nowych rodzajów było rozdzielenie gatunków planktonowych i bentosowych (np. Dolichospermum/Anabaena), jako że różnice między nimi wynikają z anatomii, np. obecności aerotopów. Z kolei połączenie Cylindrospermopsis z Raphidiopsis to przykład przeciwny – wynikający z uznania, że takie różnice są nieistotne wobec bliskości na poziomie molekularnym. Taksonomia sinic wydaje się być nie tylko złożona, ale także ewoluująca.

Nowa taksonomia sinic – czy ta dżungla jest naprawdę tak zagmatwana?

Tradycyjny fykolog mógłby przyrównać współczesną taksonomię sinic do dżungli i tego porównania używa Kaštovský w swoim przeglądzie zagadnienia w „Hydrobiologii”. Umieszczenie w tytule frazy, która według mnie stanowi oczywiste nawiązanie do tytułu piosenki Guns N’Roses (Welcome to the jungle!) ma wskazywać na zagmatwanie zagadnienia. Autor we wstępie przytacza pasaże z Kiplinga o łatwości pogubienia się w takim świecie, jednak we wnioskach konkluduje, że choć sytuacja na pierwszy rzut oka wydaje się konfundująca i nieprzyjazna, nie trzeba panikować.

Do wniosku tego doszedł na podstawie przeglądu kilkuset publikacji z dwóch dekad (2000-2022), w których opublikowano nowe opisy gatunków sinic – zarówno nowo odkrytych, jak i znanych wcześniej, ale przemianowanych. Wbrew pozorom, samo liczenie nowych gatunków nie jest trywialne. Nawet wyłączając gatunki kopalne, nie zawsze jest jasne, jak traktować konkretny opis. W teorii, aby był ważny, musi spełniać kryteria kodeksu nomenklatury botanicznej (tradycyjnie wciąż obejmującej glony i grzyby), ale w rzeczywistości niektórzy autorzy nie całkiem się do nich stosują. Kaštovský przyjął, że obecnie obowiązują nazwy 3733 gatunków ustalone przed rokiem 2000 i 1073 po tej dacie.

W tej drugiej grupie nieco ponad połowa to opisy gatunków dotąd nieznanych nauce, a reszta zyskała nowe nazwy. Szczególnie dużo, prawie 200, nadano ich w roku 2001. W pozostałych latach było to zaledwie kilkadziesiąt rocznie, a tylko w 2021 r. liczba ta przekroczyła setkę. Dla porównania, między latami 1828 a 1999 opisywano średnio 21 gatunków rocznie.

Kaštovský to przyspieszenie tłumaczy dwiema przyczynami – wzrostem dostępności metod molekularnych, pozwalających na udowodnienie odrębności gatunkowej danej populacji oraz wzrostem oczekiwania od naukowców kolejnych publikacji; chociaż argumentacja ta słabo się broni. Pierwszy argument osłabia jeden z wyników analizy autora artykułu, który wskazuje, że wciąż aż 43 proc. gatunków opisano tradycyjnie, na podstawie cech morfologicznych. Z kolei co do drugiej przyczyny, choć trudno zaprzeczyć lawinowemu przyrostowi publikacji naukowych w ogóle, akurat zaprezentowanie światu prac opisujących nowy gatunek zawsze było prestiżowe i badacze raczej z tym nie zwlekali.

Dużo nowych odkryć, ale czy wszystkie są tak samo znaczące?

Faktem jest, że w sytuacji, gdy nowe gatunki odkrywa się maszynowo, prestiż takiego odkrycia mógł zmaleć. Kaštovský zauważa, że niektóre z nich są wątpliwe, a przynajmniej mało wartościowe. Dotyczy to przede wszystkim tych, w których oparto się jedynie na jednym kryterium molekularnym, przyjmując różnicę od 1 do 2,5 proc. w sekwencji DNA czy RNA jako wystarczającą do wyodrębnienia gatunku, bez pokuszenia się o wskazanie idących za tym różnic fenotypowych.

Bez ogródek określa takie odkrycia tanimi i zauważa, że wykazywanie gatunków kryptycznych, czyli nieodróżnialnych po wyglądzie, nie wzbudza szerszego zainteresowania. Znamienne, że w całym artykule nie pojawia się pojęcie taksonomicznej jednostki operacyjnej, obecne w wielu współczesnych analizach molekularnych, w których bada się nie tyle osobniki, ile genomy środowiskowego DNA, które ciężko przyporządkować konkretnym organizmom. Samo takie badanie przywołane jest tylko raz, w kontekście projektu badawczego Tara Oceans.

Generalnie okazuje się, że bogactwo gatunkowe planktonowych sinic oceanicznych jest zaskakująco małe w porównaniu z tym spotykanym w wodach śródlądowych i siedliskach lądowych. Jest to jeden z powodów, dla których taksonomia sinic oceanicznych nie zmienia się zbyt mocno. W przypadku planktonowych sinic śródlądowych, gdzie gatunków jest więcej, nie dotyczą one aż tak dużej frakcji – 18 proc. Może to wynikać z faktu, że jest to najintensywniej badana grupa i część przetasowań nastąpiła przed badanym okresem – w latach 90. ubiegłego wieku.

Przeciwnie jest w przypadku sinic lądowych – dawniej nie dość intensywnie badane i sprowadzane niemal wyłącznie do rodzaju Nostoc – obecnie są grupą z największą liczbą nowych gatunków. Taksonomia sinic lądowych zmienia się bardzo dynamicznie. Kaštovský nie przywołuje tego przykładu, ale do tej grupy zaliczają się choćby taksony opisane niedawno przez zespół Iwony Jasser na podstawie badań pustyń Pamiru w Tadżykistanie, takie jak Hillbrichtia. [3] Wśród nowo opisanych przeważają gatunki ze stref umiarkowanych, co, biorąc pod uwagę ogólną tendencję, pozwala przypuszczać, że na opisanie czeka jeszcze wiele taksonów ze strefy międzyzwrotnikowej.

Na drugim końcu są taksony, których – poza odkrywcami sprzed kilkudziesięciu czy nawet stu kilkudziesięciu lat – nikomu nie udało się odnaleźć w naturze. Tu nie ma żadnych zmian i nie wiadomo, czy kiedykolwiek będą. Z kolei są taksony, które w badanych dwóch dekadach opisano jako nowe, ale w międzyczasie zlikwidowano, np. Sphaerocavum obecnie uznawane za synonim Microcystis.

Wśród przeszkód dla dobrego wyróżniania gatunków Kaštovský wspomina fakt, że różne cechy są wykrywane bardzo odmiennymi metodami – z zastosowaniem technik molekularnych, mikroskopii świetlnej lub elektronowej. W ten sposób ciężko o jednoznaczną identyfikację. Punktuje również brak gotowości wielu taksonomów sinic na przyjęcie, że niektóre cechy wspólne są wynikiem konwergencji, a nie dowodem pokrewieństwa.

Wracając do metafory dżungli, Kaštovský wskazuje, że to przecież wspaniały ekosystem, a taksonomia sinic jest łatwiejsza do zrozumienia dzięki informacjom z ogólnodostępnych baz, takich jak AlgaeBase czy CyanoDB. Trzeba przyznać, że język Kaštovskiego jest żywy i pełen humoru. Takiego sposobu pisania w publikacjach naukowych nie widuje się praktycznie od jakichś stu lat. Należy pogratulować luzu autorowi i redakcji „Hydrobiologii”, która pozwoliła sobie na odrobinę nonszalancji.

W artykule korzystałem m.in. z prac:

[1] Kaštovský J., (2023). Welcome to the jungle!: An overview of modern taxonomy of cyanobacteria. Hydrobiologia doi:10.1007/s10750-023-05356-7

[2] Gliwicz M.Z., Lampert W., (1990). Food Thresholds in Daphnia Species in the Absence and Presence of Blue-Green Filaments. Ecology, 71, 2: 691-702, http://www.jstor.org/stable/1940323

[3] Jasser I., Panou M., Khomutovska N., Sandzewicz M., Panteris E., Niyatbekov T., Łach Ł., Kwiatowski J., Kokociński M., Gkelis S., (2022). Cyanobacteria in hot pursuit: Characterization of cyanobacteria strains, including novel taxa, isolated from geothermal habitats from different ecoregions of the world. Molecular Phylogenetics and Evolution, 170, 107454, https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107454