Alternatywne taktyki rozrodcze

Wiosna w naszej strefie klimatycznej to czas rozrodu dla większości organizmów, ale nie u wszystkich ma on jednolitą formę. Niektóre gatunki zwierząt, tak kręgowych, jak i bezkręgowych, obierają zróżnicowane taktyki rozrodcze. Zróżnicowane w obrębie jednego, a tego samego gatunku dodajmy. Taktyka i strategia to terminy stosowane głównie w sztuce wojennej. Ale w miłości, jak na wojnie, dlatego ekolodzy behawioralni zaadaptowali to militarne nazewnictwo do opisania alternatywnych zachowań rozrodczych (ang. alternative reproduction tactics, ART), występujących u jednego gatunku. To ciekawe zjawisko pojawia się także u ryb!

Na czym polegają alternatywne taktyki rozrodcze?

Alternatywne taktyki rozrodcze przybierają wiele form. Często polegają na występowaniu dwóch kategorii samców: strażników lub opiekunów (ang. guarders/ parents) i skradaczy (ang. sneakers, cuckolds). Strażnicy walczą o partnerki, budują gniazda, nierzadko strzegą jaj i młodych. Skradacze natomiast unikają przemocy, kopulują po kryjomu, niekiedy udają samice, niedojrzałe płciowo młode albo osobniki innego gatunku, aby podstępem zwiększyć swoje szanse na rozród.

Obserwuje się też występowanie kilku rodzajów wędrówek rozrodczych, np. u ryb dwuśrodowiskowych. Po tarle część osobników pozostaje w wodach słodkich albo fizjologicznie pada ze starości, a część parokrotnie wraca w górę rzek, ginąc dopiero na skutek drapieżnictwa lub wypadku np.: u jesiotrów. Warunkiem koniecznym wypełnienia definicji pozostaje dyskretny (skokowy, bardzo wyraźny), a nie ciągły charakter różnic między alternatywnymi wersjami osobników jednego gatunku. Ta ontologiczna przepaść ujawnia się zarówno na poziomie genów, jak i wyglądu oraz zachowań [3, 7].

Cudze chwalicie swego nie znacie

Na zajęciach z ekologii behawioralnej alternatywnym technikom rozrodczym poświęca się zazwyczaj niewiele czasu, najczęściej ilustrując je przykładami z życia ptaków, ssaków, ewentualnie stawonogów. A przecież świat ryb jest równie fascynujący! Nie trzeba ich wcale szukać w głębinach mórz, pośród korali Wielkiej Rafy czy w wodach Amazonii. Alternatywne taktyki rozrodcze uprawiają samce rodzimych łososiowatych Salmonidae, pontokaspijskich, zadomowionych u nas babek Gobidae czy różanki Rhodeus sericeus.

W polskich podręcznikach ichtiologii i sozologii, a tym bardziej w albumach dla wędkarzy, brak wzmianki o występowaniu ART u rodzimych łososiowatych: troci wędrownej Salmo trutta morpha trutta i łososia atlantyckiego (szlachetnego) Salmo salar. Z rozdziału o łososiu Podręcznika metodycznego GIOŚ [5] dowiemy się o dwóch domniemanych subpopulacjach: letniej i zimowej oraz o tarle przypadającym w Polsce od października do grudnia (przy ciepłocie 5-6°C, w odcinkach rzek o żwirowatym dnie), ale ani słowa o tym, że część samców wcale nie spływa do mórz ani nie przechodzi metamorfozy (smoltyfikacji). Cykl życiowy łososia przedstawia się często następująco: ikra ­> alewin ­> parr ­>smolt -> osobnik dojrzały płciowo (tarlak).

Tymczasem nie tylko u łososi pacyficznych Oncorhynchus sp. div., ale i u naszego S. salar, część samców udaje, że zatrzymuje się w rozwoju. Wciąż wyglądają jak parry, wciąż pozostają w wodach słodkich, względnie blisko miejsc wylęgu, a jednak stają się w pełni dojrzałe płciowo. Zamiast spływać w dół rzek, żerować latami w morzu albo jakimś ogromnym jeziorze, a potem mozolnie płynąć pod prąd i szykować gniazda, czekają na samice na miejscu [3]. Podobnie zachowuje się część troci wędrownych, choć trą się później od łososi, gdyż od grudnia do kwietnia [1].

Największa rodzina najmniejszych rybek

Babki Gobidae to najbogatsza w gatunki rodzina ryb morskich, z nielicznymi tylko przedstawicielkami w wodach (powiedzmy, że) słodkich. Wśród jej tropikalnych członkiń znajdziemy kilka kandydatek do statusu najmniejszej ryby i w ogóle najmniejszego kręgowca świata. U zdecydowanej większości babkowatych składane przy dnie jajeczka są strzeżone przez samca. A gdzie gniazda, tam często alternatywne strategie rozrodcze. Zadomowione u nas babki nie są wyjątkiem. Przykładowo, u babek śniadogłowych (byczych) Neogobius melanostomus z dolnego Renu odnotowano dwie morfy samców, które realizują dwie taktyki rozrodcze. Samce mniejsze (od 9,85 cm) są skradaczami, podczas gdy ich więksi bracia dobrymi ojcami/stróżami dzieci [2].

Parę miesięcy temu obecność dwóch typów samców wykazano u 3 gatunków babek (w tym ponownie dla b. śniadogłowej) w ich pierwotnej ojczyźnie, w rzekach Iranu. Samce są albo dojrzewającymi w późnym wieku dużymi wojownikami, o ciemnym ubarwieniu i szerokiej szczęce chada, odbywającymi wyrafinowane zaloty i bijącymi się z rywalami, albo małymi, dojrzewającymi w młodości cuckoldami, o jasnym umaszczeniu i wąskich szczękach, nie adorującymi samic ani nie walczącymi z samcami pierwszego typu [9].

Do tej pory sukcesy babkowatych tłumaczono ich pochodzeniem z regionu pontokaspijskiego. Tam dostosowały się do zmian zasolenia, przyduch, naturalnie wysokich stężeń metali ciężkich, żerowania na racicznicy oraz innych tego typu utrudnień. Art. może dawać babkom dodatkową przewagą nad innymi rybami. Nawet jeśli nowe środowisko okaże się absolutnie nieprzyjazne dla jednej morfy, to alternatywny taktyk może tu mieć przewagę nad rodzimą fauną i poradzić sobie z klimatem [4].

Żywy inkubator

Różanki pospolite (siekierki) Rhodeus sericeus to jedyne w europejskiej faunie ostrakofile, czyli ryby znoszące ikrę do muszli mięczaków. Mało tego! W przeciwieństwie do znanych nam z akwariów pielęgnic, te urocze karpiowate składają jaja, a potem mlecz do płatów skrzelowych żywego małża z rodziny skójkowatych, a nie do pustej muszli. Pan-różanka traktuje skójkę bądź szczeżuję podobnie jak pan-łosoś albo pan-ciernik swoje gniazdo. Strzeże jej zatem przed innymi samcami, a jednocześnie popisuje się nią przed samicami. A tam gdzie samce pilnują gniazd, tam też pojawiają się skradacze zalewający po kryjomu jajeczka swoją spermą. Akurat pod tym względem różanka nie jest wyjątkiem. U niej także panowie dzielą się na opiekunów i kukoldów, choć ich domek jest żywy.

Różanka pospolita okazała się wyjątkowa pod innym względem. Mianowicie to jedyny znany dotąd gatunek, u którego efekt Coolidge’a (wzrost libido po zmianie partnerki, typowy m.in. dla kuraków, szczurów i ludzi) działa na poziomie innym niż wnętrze ciała samicy, a zarazem jedyny przykład tego efektu u organizmu o zapłodnieniu zewnętrznym. Panom-różankom libido rośnie po zmianie inkubatora. Żywa skójka bądź szczeżuja stanowi zatem bezpośredni analog żeńskiego układu rozrodczego gatunków z zapłodnieniem wewnętrznym [6].

Trzy źródła tysięcy taktyk

Różnorodność sposobów rozrodu ryb kostnoszkieletowych pozostaje ewolucyjną zagadką. Pośród Teleostei spotkamy wszystkie typy rozrodu obserwowane u kręgowców, ale też kilka swoistych. Liczbę tę zwiększają alternatywne taktyki rozrodcze. Przyczynami różnorodności są zapewne: duplikacja całego genomu, sposób różnicowania się gonad oraz organizacja osi mózg-przysadka [7]. Powielenie genomu dubluje pulę dostępnych genów. To zaś zwiększa tempo ewolucji, w tym ewolucji zachowań rozrodczych.

Gonady ryb powstają z somatycznych komórek mezodermy, dlatego – niezależnie od sposobu determinacji płci (środowiskowego lub genetycznego) – ryby zachowują swój protogeniczny potencjał. Stąd tyle wśród nich obojnaków oraz gatunków zmieniających płeć z wiekiem albo w razie potrzeby życiowej. Ta labilność gonad sprawia też, że samce jednego gatunku mogą dojrzewać w bardzo różny sposób (w różnym wieku, w różnych środowiskach), a potem realizować szereg alternatywnych taktyk rozrodczych.

U kostnoszkieletowych układy nerwowy i hormonalny są bardziej adaptatywne niż u pozostałych kręgowców. Ich przysadka działa inaczej, precyzyjniej, integrując oba układy tak silnie, że można mówić w zasadzie o jednym – neuroendokrynowym. Dzięki temu odpowiadają na wyzwania środowiskowe i społeczne (własnej populacji) na wiele sposobów, niedostępnych dla reszty żuchwowców [8].

Szukajcie a znajdziecie. Musicie mieć jednak odpowiednie narzędzia do poszukiwań!

Na przykładzie alternatywnych taktyk rozrodczych widać, jak ważna jest dociekliwość i znajomość języków obcych. W polskim piśmiennictwie fachowym i popularnym brak jakichkolwiek wzmianek o ART u rodzimych i trwale zadomowionych ryb Polski. Tymczasem łosoś szlachetny stanowi całkiem niezły przykład tej taktyki. Godne uwagi, że stanowiące jego przeciwieństwo pod wieloma względami (rodzimości, rozmiarów, odporności na zmiany klimatu i zanieczyszczenia wody…) babki akurat na polu taktyk rozrodczych zachowują się bardzo podobnie. I tak samo, jak u łososi, zagadnienie ART pozostaje niedostrzegane w krajowej nauce i popularyzacji. Różanka natomiast – ze swoim efektem Coolidge’a przy zapłodnieniu zewnętrznym – okazała się równie wyjątkowa w zakresie Art., jak pod względem wyboru miejsc znoszenia ikry.

---

Zdj. główne: Autorstwa Ostjan, CC BY-SA 3.0/Wikipedia

W artykule korzystałem m.in. z prac:

1. Birnie-Gauvin K., Thorstad E.B., Aarestrup K. (2019). Overlooked aspects of the Salmo salar and Salmo trutta lifecycles. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 29(4), 749-766.
2. Bleeker K., De Jong K., Van Kessel N., Hinde C.A., Nagelkerke L.A. (2017). Evidence for ontogenetically and morphologically distinct alternative reproductive tactics in the invasive Round Goby Neogobius melanostomus. PLoS One, 12(4), e0174828.
3. Helfman G., Collette B., Facey D., Bowen B. (2009). The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology. Wiley & Blackwell, West Sussex (UK) – New York (US).
4. McCallum E.S., Bose A.P., Lobban N., Marentette J.R., Pettitt-Wade H., Koops M.A., … Balshine S. (2019). Alternative reproductive tactics, an overlooked source of life history variation in the invasive round goby. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 76(9), 1562-1570.
5. Sobieszczyk P. (red.) (2012). 1106. Łosoś atlantycki Salmo salar. Ss. 248-263. W: Makomaska-Juchiewcz M., Baran P. (red.) Monitoring gatunków zwierząt – tom III. GIOŚ, Warszawa.
6. Spence R., Reichard M., Smith C. (2013) Strategic sperm allocation and a Coolidge effect in an externally fertilizing species. Behavioral Ecology 24, 82-88.
7. Taborsky M., Oliveira R.F., Brockmann H.J. (2008). The evolution of alternative reproductive tactics: concepts and questions. Alternative reproductive tactics: an integrative approach, 1: 21.
8. Wotton R.J., Smith C. (2015). Reproductive Biology of Teleost Fishes. Blackwell-Wiley, Oxford.
9. Zarini S., Poli F., Balshine S. (2023). Alternative reproductive tactics in goby fishes of the Caspian Sea. Journal of Fish Biology, 103(6), 1252-1263.