Stres termiczny – jak podwyższona temperatura wód zmienia ekosystemy wodne

W tym roku wiosna przyszła wyjątkowo wcześnie, a wysokie temperatury już w marcu uruchomiły eksplozję wegetacji. Zrobiło się przyjemnie ciepło. Niech pierwszy rzuci kamieniem ten, kto wolałby teraz deszcze i przymrozki. Nie czarujmy się, człowiek w naszej szerokości geograficznej z natury rzeczy będzie uciekał ku miejscom suchym i ciepłym. Trzeba wiedzy i świadomości, żeby przyznać, że cieplej wcale nie znaczy lepiej.

Postępujący wzrost średniej temperatury powietrza i wód potwierdzają twarde dane i liczne badania naukowe. W Polsce również obserwowane jest przesunięcie termicznych pór roku w kierunku dłuższych okresów lata i cieplejszych zim [1], co widać także w rzekach [2]. Zmiana klimatu sprawiła, że stres termiczny zaczyna dotykać wszystkich wód. Ocieplenie ma zarówno bezpośredni, jak i pośredni wpływ na organizmy wodne, a ponadto pogłębia dotychczasowe problemy, takie jak eutrofizacja, zanieczyszczenie czy rozprzestrzenianie się chorób. Presja, która często była uznawana za marginalną, nagle staje się powszechnym problemem.

Dlaczego rzeki są coraz cieplejsze – stres termiczny i jego liczne przyczyny

Temperatura wód jest w dużej mierze warunkowana przez promieniowanie słoneczne, zatem zmienia się w zależności od pory dnia, pory roku i szerokości geograficznej. Jest ona skorelowana z temperaturą powietrza, ale zależność ta nie jest liniowa. Zależy również od objętości wody i lokalnej ekspozycji, wynikającej z geometrii koryta, zacienienia i zagospodarowania linii brzegowej. Na przykład usuwanie roślinności nadrzecznej, w tym wycinka naturalnych lasów łęgowych, zmniejsza zacienienie koryta i przyczynia się do ocieplenia wód. Również hydrologia zlewni wpływa na reżim termiczny. Cieplejszy odpływ z nieprzepuszczalnych powierzchni miejskich może znacząco podnieść temperaturę wody, nie wspominając już o ściekach z elektrowni, zakładów przemysłowych i oczyszczalni, które powodują tzw. zanieczyszczenie termiczne.

Rzeki są przekształcane przez człowieka od wieków i na całym świecie, co znacząco modyfikuje ich reżimy termiczne. Zaburzenie łączności hydrologicznej poprzez budowę zapór i jazów skutkuje zmniejszeniem prędkości przepływu i dynamiki mieszania wód oraz wydłużeniem czasu ekspozycji na promieniowanie słoneczne, co prowadzi do szybszego ogrzewania. Również poszerzanie i regulowanie koryt rzecznych na potrzeby transportowe zwiększa powierzchnię i czas ekspozycji na słońce. Niskie przepływy związane z poborem wody, regulacją czy suszami zmniejszają naturalną zdolność buforowania termicznego, prowadząc do szybszego ogrzewania wód.

Naukowcy prognozują, że temperatura wody w rzekach będzie rosnąć wraz ze zmianą klimatu i jest to tendencja, którą można już zaobserwować na dużych obszarach Europy, Ameryki Północnej i Azji, choć ocieplenie to będzie zróżnicowane pomiędzy obszarami. Reżimy termiczne rzek różnią się znacznie w obrębie zlewni i pomiędzy nimi, nawet na krótkich dystansach (poniżej 1 km). Zmieniają się one wraz z cyklami dobowymi, sezonowymi i międzyrocznymi, odzwierciedlając warunki klimatyczne (np. sezonowość będzie mniejsza w regionach tropikalnych niż w umiarkowanych) i uwarunkowania lokalne (np. buforowanie termiczne przez dopływ wód gruntowych). Wyniki badań wskazują, że temperatura wód powierzchniowych będzie rosnąć o 0,03°C rocznie w Wielkiej Brytanii, 0,001-0,08°C w USA, a 0,03-0,05°C w Chinach.

Chociaż mierzone i prognozowane zmiany temperatury wód związane ze zmianą klimatu wydają się bardzo niewielkie w porównaniu z naturalną dobową, sezonową i międzyroczną zmiennością temperatur odnotowaną w wielu rzekach klimatu umiarkowanego, chroniczny charakter tych zmian może mieć znaczące skutki ekologiczne. Obszerny przegląd zagadnienia wpływu stresu termicznego na zwierzęta zasiedlające rzeki, który właśnie został opublikowany na łamach czasopisma WIREs Water [3] zainspirował mnie do przyjrzenia się temu problemowi.

Granice termiczne zwierząt wodnych

Zmiany temperatury wód mają bezpośredni wpływ przede wszystkim na organizmy zmiennocieplne (ektotermiczne), takie jak ryby i bezkręgowce wodne. Organizmy te funkcjonują w pewnych krytycznych zakresach temperatur, poza którymi nie są w stanie przeprowadzać procesów fizjologicznych. Dla wybranych zwierząt słodkowodnych określono również zakresy termiczne niektórych czynności fizjologicznych, np. żerowania, wzrostu czy rozmnażania.

Na przykład dla łososia atlantyckiego (Salmo salar) górna granica termiczna wzrostu wynosi 22,5°C, choć żerować mogą w wyższych temperaturach. Graniczne temperatury mogą zależeć od etapu życia, wielkości ciała i interakcji ekologicznych. Garten i Gentry [4] wykazali, że larwalne ważki (Libellula auripennis i Macromia illinoiensis) o dłuższych ciałach mają wyższe maksima termiczne niż mniejsze osobniki tego gatunku. Wiadomo również, że młode łososie atlantyckie są bardziej tolerancyjne na ciepło niż osobniki dorosłe ze względu na inny stosunek powierzchni ciała do jego masy [5].

Chociaż badania zwykle koncentrują się na górnych progach termicznych organizmów, wykazano, że podwyższone temperatury, nawet znacznie poniżej maksimów termicznych, również wpływają na przeżycie i fizjologię zwierząt wodnych, w tym na diapauzę, fenologię i reprodukcję.

Krytyczne maksima termiczne mają większe znaczenie dla organizmów przystosowanych do chłodniejszych środowisk, np. żyjących w pobliżu źródeł, na dużych wysokościach lub na większych szerokościach geograficznych. Podobnie jest w przypadku organizmów żyjących w regionach o temperaturach bardzo stabilnych (np. rzeki tropikalne o temperaturze od 22 do 34°C), które przystosowały się do warunków bliskich swoim maksimom. Nawet przy niewielkich zmianach temperatur (<1°C), ale trwających przez dłuższe okresy (tygodnie czy miesiące), ich granice termiczne mogą zostać znacznie przekroczone.

Aklimatyzacje termiczne, czyli zmiany fizjologii, behawioru i fenologii

Zwierzęta dostosowują się do zmian warunków środowiska na drodze adaptacji. Zdolność do aklimatyzacji termicznej jest w dużej mierze zależna od charakterystyki środowiska bytowania. Zwierzęta żyjące w rzekach o długoletnich i stabilnych reżimach termicznych (np. na dużych wysokościach i dużych szerokościach geograficznych, w strefach tropikalnych lub obszarach ze znacznym dopływem wód gruntowych), mogą mieć mniejszą zdolność aklimatyzacji do zmiennych warunków niż zwierzęta żyjące w środowisku bardziej dynamicznym.

Podczas gdy niektóre organizmy (w tym, co ważne, niektóre gatunki inwazyjne) mogą odnieść korzyści z ocieplenia, inne będą na nim tracić. Na przykład wskaźniki przeżywalności młodych ryb karpiowatych w rzece Yorkshire Ouse w Wielkiej Brytanii wzrosły w ciągu 15 lat na skutek ocieplania się wód [6]. Liczne badania sugerują, że widelnice (owady wodne z rzędu Plecoptera) są szczególnie wrażliwe na wzrost temperatury wody, a ich liczebność w Europie spada wraz z ociepleniem klimatu [7], podczas gdy chruściki (Trichoptera) są uważane za zwierzęta bardziej tolerancyjne, a wzrost temperatury wydaje się być dla nich korzystny [8].

Zmiany termiki wód mogą również oddziaływać na fenologię organizmów, czyli czas wydarzeń życiowych. Temperatura wpływa na wszystkie aspekty reprodukcji ryb, w tym na rozwój gamet, zapłodnienie i wylęganie się larw. Jak wskazują badania, w miarę ocieplania się wód, tarło ryb prawdopodobnie będzie odbywało się wcześniej, a rozwój zarodków będzie szybszy. Migracje łososia atlantyckiego (Salmo salar) z rzek do oceanu w Ameryce Północnej od lat 60. XX w. przesuwają się średnio o 2,5 dnia na dekadę [9]. Rybia ikra w cieplejszej wodzie również rozwija się szybciej. Wzrost temperatury z 8°C do 12°C spowodował przyspieszenie wylęgu z 63 do zaledwie 38 dni od zapłodnienia [10].

Fenologia owadów wodnych jest słabiej zbadana, ale zmiany rzędu zaledwie dziesiątych części stopnia Celsjusza mogą znacząco wpłynąć na czas wydarzeń w ich cyklu życiowym. Cieplejsza woda zazwyczaj prowadzi do wcześniejszego pojawienia się imago (postaci dorosłej), ponieważ osobniki szybciej osiągają dojrzałość. Konsekwencje zmienionej fenologii w ekosystemach wodnych mogą być znaczące, ponieważ prowadzą do desynchronizacji wielu procesów, zakłócania dostępności bazy pokarmowej, interakcji drapieżnik-ofiara i/lub dostępności siedlisk. Przy czym w regionach tropikalnych, gdzie sezonowość występuje na mniejszą skalę, konsekwencje zmian termicznych mogą być mniej zauważalne niż w klimacie umiarkowanym.

Ucieczka przed ciepłem, czyli zmiany zasięgu migracji

W miarę ogrzewania się rzek mobilne zwierzęta prawdopodobnie będą przemieszczać się ku chłodniejszym obszarom. Zjawisko to może dotyczyć pojedynczych osobników (np. ryby czasowo korzystające z lokalnych ostoi termicznych) lub całych populacji (np. migracja w kierunku ostoi potoków górskich). W rzece Rodan wzrost temperatury o 1,5°C w ciągu 20 lat doprowadził do zastąpienia gatunków zimnowodnych, takich jak jelec, przez bardziej tolerancyjne klenie i brzany [11]. Takie ucieczki są korzystne dla gatunków mobilnych, ale znacząco zakłócają konkurencję międzygatunkową w miejscach docelowych.

Zmiany zasięgu geograficznego zależą od możliwości rozprzestrzeniania się osobników i gatunków. O ile niektóre organizmy będą w stanie przemieszczać się w regiony o korzystniejszych warunkach, o tyle te, które już żyją na wyższych szerokościach geograficznych i mają mniejsze możliwości migracji w kierunku bieguna, nie będą miały dokąd uciec. Z tego względu populacje żyjące w pobliżu źródeł, w górnych biegach rzek, w regionach górskich, prawdopodobnie będą jednymi z najbardziej narażonych na ocieplenie. Organizmy te nie tylko nie będą miały dokąd uciec, ale także staną w obliczu dodatkowej konkurencji ze strony organizmów migrujących z niższych wysokości/szerokości geograficznych. Możemy się spodziewać, że taksony izolowane lub reliktowe, a także te związane z określonymi siedliskami (np. Arktyka) najprawdopodobniej wyginą w pierwszej kolejności.

Pośredni wpływ zmian termiki na ekosystemy rzeczne

Oprócz bezpośredniego wpływu ocieplenia na ekosystemy rzeczne, wzrost temperatury wód będzie miał wiele skutków pośrednich, np. pogłębi oddziaływanie innych presji, takich jak eutrofizacja, zanieczyszczenie chemiczne i choroby.

Na skutek wzrostu temperatury może znacząco nasilić się szczególnie eutrofizacja. W rzekach cieplejszych, o zmniejszonym przepływie latem, stężenie składników odżywczych będzie wyższe nawet przy podobnym ich ładunku. To z kolei będzie sprzyjało szybszemu rozwojowi glonów, ograniczeniu fotosyntezy makrofitów i innych pierwotnych producentów oraz obniżeniu poziomu rozpuszczonego tlenu (który jest niższy w cieplejszej wodzie), co ma dalsze konsekwencje dla roślin i zwierząt. Może się także okazać, że dotychczasowe działania naprawcze, zmierzające ku zatrzymaniu trofii na obecnym poziomie lub obniżeniu jej, przy podwyższonej temperaturze wód, będą dalece niewystarczające i konieczne będzie większe ograniczanie ładunków biogenów.

Temperatura może wpływać na toksyczność substancji zanieczyszczających, na przykład amoniaku, pestycydów czy węglowodorów poliaromatycznych WWA. Istnieją również dowody na to, że zmienia biodostępność, toksyczność i bioakumulację metali toksycznych. Chociaż badania wykazały, że wyższa temperatura generalnie wzmacnia szkodliwe działanie substancji zanieczyszczających, od tej zasady mamy wyjątki. Na przykład w cieplejszej wodzie szybciej ulegają degradacji niektóre pestycydy. Ogólnie rzecz biorąc, toksyczność chemikaliów i rosnąca temperatura wody mogą oddziaływać na siebie, ale ten efekt synergiczny będzie prawdopodobnie zmienny i jego wpływ na poziomie populacji trudno przewidzieć.

Podwyższona temperatura wód może też sprzyjać rozprzestrzenianiu się chorób, gdyż zwiększa prawdopodobieństwo zadomowienia się i szerszego występowania infekcji bakteryjnych i wirusowych, a także patogenów, które mają stosunkowo wysokie progi temperaturowe. Na przykład badania Marco-López i współautorów [12] przewidują wzrost częstotliwości występowania chorób ryb łososiowatych, w tym jersiniozy, czyraczności czy plamistości białej, na skutek zmiany klimatu. Z drugiej strony, w przypadku patogenów aktywujących się przy niższych temperaturach, zagrożenie niektórymi chorobami może się zmniejszyć (np. posocznica krwotoczna poniżej 14°C). Konsekwencje zmiany klimatu dla rozprzestrzeniania się chorób zwierząt nie są dobrze poznane, ale stanowią obszar bardzo problematyczny i wymagający intensywnych badań.

Czy możemy zwiększyć odporność rzek na przyszłe ocieplenie?

Nie jest specjalnie odkrywczym stwierdzenie, że optymalną odporność na zmianę klimatu ma rzeka wolna od zaburzeń antropogenicznych, o dobrej łączności wzdłużnej, poprzecznej i pionowej, minimalnych zmianach w reżimie przepływu i hydrologii zlewni, z zachowanym obszarem zalewowym i naturalną szatą roślinną strefy przybrzeżnej. Oczywiste jest również, że na całym świecie takie rzeki są obecnie zjawiskiem niezwykle rzadkim.

Najbardziej narażone na skutki zmiany klimatu są cieki pozbawione zacienienia, o wylesionych brzegach i dużej ekspozycji na promieniowanie słoneczne. Próbując poprawić ich odporność na wzrost temperatury, powinniśmy zatem położyć nacisk na odtworzenie roślinności strefy przybrzeżnej. Również dopływ wód gruntowych w znacznym stopniu reguluje reżim termiczny i ogranicza amplitudy temperatur powodowanych przez promieniowanie słoneczne. Kluczowe jest także zapewnienie powiązań z terenami zalewowymi i odtworzenie heterogeniczności siedlisk.

Im większa jest zdolność rzek do buforowania zmian termicznych, tym bardziej odporne na postępującą zmianę klimatu będą zespoły biologiczne je zasiedlające. W sytuacji nasilonego nagrzewania się wód, organizmy mogą przetrwać, wykorzystując ostoje termiczne (takie jak hiporeiczne upwellingi, głębokie baseny, dopływy wód gruntowych czy odcinki systemu rzecznego położone wyżej, w których temperatury są bardziej przystępne). Ochrona ostoi termicznych ma zatem kluczowe znaczenie dla zwiększenia odporności zespołów biologicznych na zmianę klimatu.

Rzeki będą w dalszym ciągu reagować na zmianę klimatu i użytkowania gruntów w zlewni, przekształcenia hydromorfologiczne, zanieczyszczenia i inne presje antropogeniczne. Chociaż nie jesteśmy w stanie przewidzieć wszystkich zmian, które nastąpią w ekosystemach wodnych, zarządzanie rzekami w sposób budujący ich odporność na różnorodne presje może przynajmniej do pewnego stopnia złagodzić skutki tych niepożądanych oddziaływań. Co prawda przewiduje się, że w ciągu następnego stulecia skutki ekologiczne zanieczyszczeń i utraty siedlisk będą przewyższać skutki zmiany klimatycznej, jednak skoncentrowanie wysiłków na ochronie i odtwarzaniu ostoi oraz budowaniu odporności systemu rzecznego będą miały kluczowe znaczenie dla chociaż częściowego ich dostosowania się do zmiany temperatury wody spowodowanej klimatem.

---

W artykule korzystałam m.in z prac:

1. Czernecki B, Miętus M, 2017. The thermal seasons variability in Poland, 1951–2010. Theor Appl Climatol, 127, 481–493. https://doi.org/10.1007/s00704-015-1647-z
2. Marszelewski W., Jokiel P., Pius B., Tomalski P., 2022. River thermal seasons in the Central European Plain and their changes during climate warming. Journal of Hydrology, 610, 127945. https://doi.org/10.1016/j.jhydrol.2022.127945.
3. Johnson M.F., Albertson L.K., Algar A.C., et al., 2024. Rising water temperature in rivers: Ecological impacts and future resilience. WIREs Water, e1724. https://doi.org/10.1002/wat2.1724
4. Garten C.T., Gentry, J.B., 1976. Thermal tolerance of dragonfly nymphs. II. Comparison of nymphs from control and thermally altered environments. Physiological Zoology, 49, 206–213.
5. Breau C., Cunjak R.A., Peake S.J., 2011.Behaviour during elevated water temperatures: Can physiology explain movement of juvenile Atlantic salmon to cool water? Journal of Animal Ecology, 80, 844–853. https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2011.01828.x
6. Nunn A.D., Cowx I.G., Frear, P.A., Harvey J.P., 2003. Is water temperature an adequate predictor of recruitment success in cyprinid fish populations in lowland rivers? FreshwaterBiology, 48, 579–588. https://doi.org/10.1046/j.1365-2427.2003.01033.x
7. Jourdan J., O’Hara R.B., Bottarin R.,Huttunen K.-L., et al., 2018. Effects of changing climate on European stream invertebrate communities: A long-term data analysis. Science of the Total Environment, 621, 588–599. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.11.242
8. Hering D., Schmidt-Kloiber A., Murphy J., et al., 2009. Potential impact of climate change on aquatic insects: A sensitivity analysis for European caddisflies (Trichoptera) based on distribution patterns and ecological preferences. Aquatic Sciences, 71, 3–19. https://doi.org/10.1007/s00027-009-9159-5
9. Otero J., L’Abée-Lund J.H., Castro-Santos T., et al., 2013. Basin-scale phenology and effects of climate variability on global timing of initial seaward migration of Atlantic salmon (Salmo salar). Global Change Biology, 20, 61–75.  https://doi.org/10.1111/gcb.12363
10. Crisp D.T. 1981. A desk study of the relationship between temperature and hatching time for the eggs of five species of salmonid fish. Freshwater Biology, 11, 361–368. https://doi.org/10.1111/j.1365-2427.1981.tb01267.x
11. Daufresne M., Roger M.C., Capra H., Lamouroux N., 2004. Long-term changes within the invertebrate and fish communities of the upper Rhône River: Effects of climatic factors. Global Change Biology, 10, 124–140. https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2003.00720.x
12. Marco-López M., Gale P., Oidtmann B.C., Peeler E.J. 2010. Assessing the impact of climate change on disease emergence in freshwater fish in the United Kingdom. Transboundary and Emerging Diseases, 57, 293–304. https://doi.org/10.1111/j.1865-1682.2010.01150.x